natureza dos caracteres
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natureza dos caracteres:
No contexto da sistemática, caracteres são os atributos* dos organismos empregados para identificá-los, compará-los, elucidar suas relações filogenéticas e classificá-los. Esses atributos podem ser estruturas completas, partes ou cores de estruturas etc. Para serem considerados caracteres e serem empregados na sistemática, esses atributos devem ser derterminados geneticamente e variar entre as espécies do táxon estudado, podendo ser características morfológicas, fisiológicas, comportamentais ou moleculares.
Para definir os caracteres morfológicos, o sistemata inicialmente faz o que se chama "fatoração dos organismos" em estudo. Essa fatoração consiste na divisão do organismo em partes presumivelmente "quase-independentes", ou seja, características capazes de evoluir, sem que outras características se modifiquem (Wiley & Lieberman, 2010). Na sistemática molecular, por outro lado, faz-se a extração e sequenciamento de um determinado fragmento de DNA e, posteriormente, o alinhamento das sequências de nucleotídeos de diferentes espécies, de tal forma que se possa comparar os nucleotídeos que ocupem posições homólogas. Cada uma dessas posições corresponderia a um caráter na morfologia. Na realidade, características, morfológicas ou moleculares, "quase-independentes" são hipóteses de caracteres, como veremos oportunamente.
Para entender o uso e a interpretação dos caracteres taxonômicos na sistemática, é preciso que se compreendam alguns conceitos relacionados à sua natureza. Inicialmente, devemos entender a dicotomia entre caracteres homólogos e homoplásticos:
Caracteres homólogos: De uma forma simplificada, podemos dizer que dois caracteres, em organismos diferentes, são homólogos, quando eles derivam de um mesmo caráter no ancestral comum imediato desses organismos. Assim, o braço de um primata e a perna dianteira de um cavalo são homólogos porque derivam do membro anterior da espécie ancestral imediata desses animais.
Caracteres homoplásticos: São caracteres semelhantes, em organismos diferentes, mas que não derivam de um mesmo caráter da espécies ancestral comum imediata desses organismos. Assim, asas de aves de asas de morcegos, embora semelhantes, não são caracteres homólogos, porque não derivam da asa da espécie ancestral comum imediata desses animais (que não tinha asas, mas membros anteriores ambulatórios*).
Na literatura geral sobre a evolução, frequentemente, o termo usado para se referir a homoplasia é analogia. Contudo, analogia sugere funções similares. Assim, asas de morcegos e aves, por terem funções semelhantes (voar) são características análogas. Mas função e homologia são coisas independentes, duas características podem ser homólogas e terem a mesma função (asas de urubus e de sabiás, por exemplo) ou serem homólogas e terem funções distintas (braço humano e nadadeiras de baleias). Assim, é conveniente deixar de lado a preocupação com a função de caracteres, ao se avaliar sua homologia no contexto da sistemática.
Wille Hennig, fundador da Sistemática Filogenética, percebeu a importância em se distinguir duas situações distintas, entre os caracteres homólogos, considerando a origem do caráter, em relação à origem do táxon de estudo. Consideramos como a origem de um táxon monofilético, a origem da sua primeira espécie, aquela espécie que é a ancestral imediata de todas as demais espécies do táxon. Assim, Hennig reconheceu:
Caracteres plesiomórficos (ou plesiomorfias): Seriam aqueles caracteres originados antes da origem do grupo em estudo. Assim, por exemplo, a coluna vertebral é uma plesimorfia de mamíferos, já que ela se originou muito antes da origem desses animais, estando presente, também, em todos os demais vertebrados.
Caracteres apomórficos (ou apomorfias): Seriam aqueles caracteres originados após a origem do grupo em estudo. Apomorfias são frequentemente chamadas, também, de caracteres derivados. As apomorfias podem receber nomes distintos, quando elas se originam em momentos especiais da evolução do grupo em estudo. Desta forma, temos:
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Caráter sinapomórfico (ou sinapomorfia): São aquelas apomorfias que se originaram na primeira espécie do grupo em estudo (aquela que deu origem a todas as demais). Assim, as glândulas mamárias são uma sinapomorfia de mamíferos, tendo se originado na primeira espécie de mamíferos, da qual todas as demais espécies do grupo a herdaram.
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Caráter autapomórfico (ou autapomorfia): São aquelas apomorfias originadas em uma espécie terminal de um grupo. Assim, na filogenia dos felídeos, o gato doméstico, a jaguatirica, a onça e o leão seriam exemplos de espécies terminais e a juba, uma característica exclusiva do leão, seria uma autapomorfia desta espécie.
Vocabulário
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Ambulatório: Que possibilita o caminhamento.
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Atributo: Uma característica de alguma coisa.
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Espécie terminal: uma espécie que ainda não se dividiu em espécies descendentes. Na filogenia de um grupo, são as espécies viventes ou espécies extintas que não deram a origem a espécies descendentes (ver mais sobre espécies terminais, aqui).
Leitura recomendada
Wiley, E.O. & Lieberman, B.S. 2010. Phylogenetics - The theory and practice of Phylogenetic Systematics. 2a ed. Hoboken, Wiley & Sons. [especialmente o capítulo 5].