Evolução e sistemática
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Evolução e sistemática
Nas décadas seguintes à publicação da décima edição do 'Sistema Naturae' (1758), em que Lineu consolidou seu sistema de classificação, a taxonomia viveu um período de crescimento explosivo, com um grande aumento no número de naturalistas dedicados à tarefa de descrever, nomear e classificar as espécies dos mais diversos grupos de organismos. Por outro lado, embora muito importantes, as inovações introduzidas por Lineu foram meramente formais, não tendo trazido nenhuma novidade ao nosso entendimento da ordem natural dos organismos, que muitos naturalistas gostariam que suas classificações refletissem. Assim, a taxonomia seguiu com sua tradição essencialista aristotélica e fidelidade aos dogmas cristãos e ao criacionismo bíblico. Do ponto de vista teórico, ideias novas para a taxonomia e a sistemática surgiram cerca de 50 anos após a décima edição do Sistema Naturae, com as ideias de Lamarck e, cinquenta anos depois, com as ideias de Darwin sobre evolução das espécies. Lamarck e Darwin apresentaram visões distintas sobre a ordem na natureza e fizeram sugestões também diferentes sobre como as classificações deveriam ser construídas, em função dessas visões contrastantes.
Os aspectos mais conhecidos e comentados sobre as ideias evolutivas apresentadas por Lamarck e Darwin são, no caso de Lamarck, a lei de uso e desuso e a herança de caracteres adquiridos, e, no caso de Darwin, a seleção natural. Com relação a esses aspectos, Lamarck tentou explicar como uma característica diferente se originava dentro das espécies (lei do uso e desuso) e como ela era passada de uma geração para outra (herança de caracteres adquiridos). Darwin não se ocupou tanto desses problemas, que ele de fato não conseguiu compreender (na realidade, Darwin, como a maioria dos naturalistas de seu tempo, aceitava a lei do uso e desuso). O que Darwin fez foi explicar um processo (a seleção natural) capaz de explicar as modificações sofridas pelas espécies ao longo das gerações, a partir da diversidade de características que as espécies naturalmente apresentam; Em relação a esses pontos, as ideias de Lamarck e Darwin não chegam a ser mutuamente exclusivas, e pode-se imaginar uma explicação conciliatória, em que novas características surgiriam segundo a lei do uso e desuso e aquelas mais vantajosas, sob efeito da seleção natural, seriam passadas às gerações seguintes, segundo a ideia da herança dos caracteres adquiridos. Contudo, do ponto de vista da sistemática, os aspectos mais importantes e realmente irreconciliáveis dos modelos evolutivos de Lamarck e Darwin se encontram em outros dois pontos: 1) como as espécies se originam; e 2) os processos envolvidos na evolução.
O modelo evolutivo de Lamarck
Lamarck acreditava que a vida se originava constantemente, por geração espontânea, e que os organismos assim produzidos seriam, sempre, espécies muito simples. Com relação à evolução, o único processo que ele reconheceu foi o da anagênese (pela qual cada espécie se transformaria, ao longo de sua existência, desde uma forma inicial extremamente simples, em formas progressivamente mais complexas). Note que a anagênese não causa aumento da riqueza em espécies, mas, apenas, a modificação das espécies existentes. Por isto, no modelo lamarckiano, a riqueza em espécies aumenta devido à continuidade do processo de geração espontânea (novas espécies se originam continuamente). Note, ainda, que no processo de anagênese, cada espécie evolui independentemente das outras e não há relação de "parentesco" entre elas. O modelo evolutivo de Lamarck esta representado no gráfico abaixo:
o MODELO EVOLUTIVO DE LAMARCK
No gráfico acima, o eixo horizontal indica a passagem do tempo e o eixo vertical indica o "grau de evolução" (em geral, sugerido pelo grau de complexidade dos organismos). As estrelas, no eixo horizontal, representam momentos, no tempo, em que determinadas espécies se originaram por geração expontânea. Cada uma delas se originou com um "pequeno grau de evolução", ou seja, como formas extremamente simples. Ao longo do tempo, cada uma delas aumenta progressivamente de complexidade (o que é indicado pelas linhas diagonais), até atingirem a linha vertical à diretia, "T", que representa o tempo atual. Em consequência da evolução durante períodos mais ou menos prolongados, espécies de diferentes idades atingem o tempo atual em "graus de evolução" variados: umas, originadas mais recentemente pelo processo de geração espontânea, encontram-se, no presente, ainda sob formas relativamente simples; outras, mais antigas, passaram por um longo processo de evolução e chegaram ao presente já como organismos mais complexos. Para Lamarck, a sequência em que as espécies atingem a linha "T" (os mais simples em baixo, os mais complexos, em cima) representa a ordenação dos seres na natureza e, a esta ordenação, ele chamou "Escala Evolutiva".
Existe uma semelhança óbvia entre esta Escala Evolutiva de Lamarck e a Escala Natural de Aristóteles: Em ambas, os organismos são dispostos em uma sequência linear, desde os organismos mais simples (ou imperfeitos, segundo Aristóteles) até os mais complexos (mais perfeitos, segundo Aristóteles). A diferença entre os modelos de Lamarck e Aristóteles encontra-se na explicação subjacente: para Aristóteles, a escala natural refletiria a ordem dos seres no Mundo Ideal, onde suas essências, no estado perfeito, se distribuiriam de forma contínua, das mais simples para as mais compexas. Já para Lamarck, a Escala Evolutiva refletiria a ordem dos seres na natureza, segundo seus diferentes graus evolutivos. Perceba que o modelo de Lamarck justifica, então, que consideremos algumas espécies “mais evoluídas” que outras.
O modelo evolutivo de Darwin
Darwin, por outro lado, sugeriu uma origem única para a vida, a partir de uma primeira espécie, que teria se dividido para dar origem a outras espécies, que também teriam se dividido para dar origem a mais espécies, e assim sucessivamente, até os dias de hoje. Dois processos evolutivos são considerados, então, no modelo de Darwin. O primeiro deles é a anagênese (conduzida, por exemplo, pela seleção natural), que atua sobre cada espécie isoladamente, ao longo de sua existência. Note que a seleção natural, sozinha, não explica a diversidade de espécies existentes, já que ela apenas promove a modificação de cada linhagem ao longo de sua existência, selecionando formas mais bem adaptadas ao meio, não aumentando o número de linhagens (espécies). De fato, como toda linhagem está sujeita a se extinguir em algum momento, quando ela for incapaz de se adaptar a alguma modificação ambiental, poderíamos esperar que, com o tempo, o número de espécies se reduzisse até que nenhuma espécie restasse mais no planeta. No modelo de Lamarck, isto é resolvido pelo fato da vida se originar continuamente pelo processo de geração espontânea. No modelo de Darwin, a cladogênese (o processo pelo qual uma espécie se divide, dando origem a duas ou mais espécies descendentes), é que seria responsável pela multiplicação das espécies existentes, garantindo a diversidade da vida. O modelo evolutivo proposto por Darwin é mais bem representado por uma árvore (dendrograma*):
o MODELO EVOLUTIVO DE DArwin
O gráfico ao lado, apresenta apenas um eixo, o eixo horizontal, que indica a passagem do tempo. As distâncias verticais, entre as linhas horizontais, não têm nenhum significado especial. A linha vertical "T", como na representação do modelo evolutivo de Lamarck, é um corte temporal que indica o tempo atual. Na árvore (dendrograma) acima, cada segmento de linha horizontal representa uma espécie e, assim, o gráfico contém um total de 21 espécies, das quais, 10 são espécies ancestrais (que se dividiram para dar origem a outras espécies) e 11 são espécies terminais (que atingem o tempo atual, sem terem se dividido em novas espécies). As estrelas amarelas, indicam os momentos em que cada espécie ancestral se divide (eventos de cladogênese) para dar origem a espécies descendentes (que podem ser tanto espécies ancestrais, quanto espécies terminais) (uma discussão sobre a composição e interpretação de árvores filogenéticas, encontra-se aqui).
Note que, ao contrário do que acontece no modelo evolutivo de Lamarck, não há como apontar espécies mais evoluídas e espécies menos evoluídas entre as espécies atuais. Embora algumas espécies possam ser definidas como mais simples em relação a uma ou mais características, isto não significa que elas sejam menos evoluídas, já que todas estão continuamente em processo de evolução e derivam de uma sucessão de inúmeras espécies ancestrais que se originaram e se extinguiram ao longo das eras geológicas. Assim, temos que lembrar, por exemplo, que embora as bactérias sejam a primeira forma de vida a surgir na Terra, suas espécies atuais não são as mesmas bactérias que viviam quando a vida se originou em nosso planeta, elas são o resultado de milhões de anos de evolução a partir daqueles tempos remotos (veja um pouquinho mais sobre isto aqui). Precisamos reconhecer, ainda, que os nossos conceitos de mais ou menos “evoluído” se baseiam, principalmente, na maior ou menor complexidade de caracteres morfológicos macroscópicos*. Contudo, a evolução atua, não apenas na morfologia externa e anatomia interna dos seres vivos, mas, também, nos processos fisiológicos e comportamentais, e que todas as variações, em todas as características (observáveis visualmente ou não), têm, como base, modificações ocorridas nas moléculas de DNA, que definem os genes que codificam essas características.
No modelo darwiniano de evolução, temos que tanto a diversidade de formas, quanto a riqueza em espécies são definidas por processos evolutivos, e que a cladogênese é a responsável pela produção de novas espécies. Mas a cladogênese, ao produzir novas espécies, produz também uma rede de relações entre todas as espécies que se inicia com o primeiro organismo a existir, e do qual todas as demais, direta ou indiretamente, são descendentes. A esta rede de relações, Darwin chamou de genealogia das espécies, numa analogia com a genealogia* dos indivíduos de uma família. Darwin concluiu que a “ordem natural” dos seres seria, então, uma hierarquia definida por essas relações 'genealógicas', em que espécies que compartilham ancestrais mais próximos seriam mais proximamente relacionadas entre si do que espécies que compartilham ancestrais mais distantes. Para distinguir as relações de parentesco entre indivíduos de uma família (genealogia), das relações entre espécies de um clado, Haeckel propôs o termo filogenia para as relações entre espécies.
Para entender isto melhor, vamos explorar um pouco a analogia entre as relações genealógicas e as relações filogenéticas. Numa genealogia, nós temos que irmãos formam um grupo de indivíduos muito proximamente relacionados, porque compartilham ancestrais muito próximos, os pais (que estão a uma geração de distância). Grupos de irmãos, dentro de uma família, fazem parte de um grupo mais amplo, constituído pelos primos, que não são tão proximamente relacionados entre si quanto os irmãos, porque os ancestrais mais próximos compartilhados por eles são um pouco mais distantes, os avós (que estão a duas gerações de distância). Grupos de primos, por sua vez, podem ser reunidos em um grupo ainda mais amplo, o dos primos de segundo grau, cujos ancestrais comuns mais próximos são ainda mais distantes, os bisavós (que estão a três gerações de distância). As relações genealógicas criam, assim, uma hierarquia, em que grupos de parentes mais proximamente relacionados estão contidos dentro de grupos mais amplos de parentes um pouco mais distantemente relacionados, até um grupo muito amplo que reúne todos os seres humanos.
É interessante notar que esta hierarquia genealógica é espelhada, ainda que imperfeitamente, por uma hierarquia de semelhanças, em que irmãos são, em média, mais semelhantes entre si do que aos seus primos. Sabemos, hoje (mas Darwin não sabia), que esta hierarquia de semelhanças se deve ao compartilhamento de alelos*: Enquanto irmãos compartilham, em média, 50% dos seus alelos, primos compartilham, em média, 25%. Por que, “em média”? Porque devido a processos que ocorrem durante as divisões celulares (como o crossing-over*), diferentes gametas recebem diferentes proporções de alelos oriundos de cada um dos pais. Por isto, não nos espantamos, por exemplo, quando dois primos são mais parecidos entre si do que com seus próprios irmãos.
Da mesma forma, as relações entre espécies (relações filogenéticas) são definidas pela proximidade da espécie ancestral mais próxima compartilhada por elas (espécie ancestral comum imediata). Espécies que compartilham espécies ancestrais imediatas mais próximas tendem a compartilhar mais genes e, por isto, tendem a ser mais semelhantes entre si do que a espécies mais distantes filogeneticamente. A razão disto é que as semelhanças genéticas entre duas espécies, acumularam-se durante o período da evolução compartilhado por elas. Ou seja, durante a evolução de suas espécies ancestrais comuns até a espécie ancestral imediata. A partir do momento em que as suas linhas evolutivas se separam (quando o seu ancestral mais próximo sofreu a cladogênese, dando origem a duas espécies descendentes diferentes), as características evolutivas surgidas em cada uma das linhagens originadas neste evento, deixam de ser compartilhadas. Este processo é ilustrado na figura abaixo:
Relações filogenéticas de um grupo de espécies (cada uma indicada por uma letra).
Os retângulos coloridos representam características orginadas em espécies ancestrais e transmitidas às suas espécies descendentes. Assim, o caráter "vermelho" surgiu na primeira espécie do clado ("a") e foi herdada por todas as suas espécies descendentes. Diferentes espécies compartilham caracteres originados em seus vários ancestrais comuns. Em cada ramo, quanto mais ancestrais comuns (ou quanto mais recente for o ancestral comum imediato), mais características duas espécies compartilham. Os caracteres mostrados são apenas as apomorfias (podemos considerar que as porções negras das linhas que representam cada espécie representariam os caracteres plesiomórficos). A implicação disto para o entendimento das relações entre as espécies será discutida no tema sobre a Sistemática Filogenética.
Assim, quanto maior a distância filogenética entre duas espécies, maior é o tempo de evolução independente delas e, elas portanto, puderam acumular mais diferenças. Assim, quanto maior é a distância filogenética entre duas espécies, maior é a diferença esperada entre elas. Na figura acima, por exemplo, a espécie h é filogeneticamente mais próxima da espécie i, com a qual ela compartilha uma espécie ancestral comum exclusiva (a espécie d), do que ela é próxima da espécie m, com a qual ela compartilha uma espécie ancestral muito mais distante (a espécie a). Note que uma consequência disto é que h compartilha mais características (vermelho, amarelo e roxo) com i, do que com m (com quem ela compartilha apenas vermelho). Assim, temos que, também na filogenia, há uma correlação (ainda que imperfeita) entre a hierarquia filogenética e a hierarquia de semelhanças das espécies.
Classificação segundo Lamarck e Darwin
As diferentes concepções sobre a evolução e a ordem natural decorrente delas levaram Lamarck e Darwin a fazer considerações e recomendações muito diferentes sobre as classificações. Como foi dito acima, Lamarck considerava que a ordem na natureza seria representada pela escala evolutiva, em que os seres seriam organizados dos mais simples para os mais complexos (ou dos menos evoluídos para os mais evoluídos). Para Lamarck, então, as nossas classificações hierárquicas não poderiam representar bem a ordem na natureza, que seria uma ordenação linear. Para ele, portanto, as nossas classificações seriam necessariamente construções artificiais, elaboradas para a conveniência de nossos estudos. Assim sendo, para ele, as classificações deveriam ser construídas em duas etapas: 1) Ordenação dos organismos a serem classificados, segundo seu grau de evolução (portanto, segundo a escala evolutiva); e 2) Partição desta série evolutiva em segmentos* que seriam ajustados à hierarquia Lineana. Este procedimento é exemplificado na figura abaixo:
Etapas da construção de uma classificação, segundo as ideias de Lamarck:
Na primeira etapa, os organismos são ordenados segundo seu "grau de evolução";
Na segunda etapa, a escala resultante é quebrada em segmentos, que recebem nomes e são incluídos em uma classificação hierárquica.
Para Darwin, no entanto, as classificações poderiam, sim, ser naturais. Mayr (1998) chegou a sugerir que talvez tenha sido a estrutura hierárquica de nossas classificações que tenha chamado a atenção de Darwin para a estrutura hierárquica da evolução. De fato, no 'A Origem das Espécies...', Darwin se perguntou: "Por que nos sentimos tão confortáveis com as classificações hierárquicas?" Em sua discussão sobre esta questão, ele lembrou que, durante séculos, os naturalistas vinham procurando entender a "ordem natural". Para ele, contudo, esta ordem não seria "um projeto divino de criação", como Agassiz havia proposto, que nenhum de nós seria capaz de imaginar. Para Darwin, esta ordem natural seria a hierarquia filogenética. E ele concluiu: “uma boa classificação seria aquela que melhor representasse a genealogia das espécies”. Nas palavras de Mayr (1969): "Grupos naturais existem porque os membros desses grupos descendem de um ancestral comum".
Obviamente, para se construir uma boa classificação seria preciso, primeiro, desvendar a hierarquia filogenética, a filogenia, das espécies a serem classificadas, para, então, ajustá-la à hierarquia taxonômica (a classificação). Contudo, Darwin não chegou a discutir ou desenvolver um método para a reconstrução das relações filogenéticas entre os organismos e esta é uma das principais questões trabalhadas pela sistemática contemporânea.
As ideias de Lamarck nunca chegaram a ser amplamente aceitas, nem durante a sua própria vida, mas, nem por isto, deixaram de exercer forte influência sobre nossas visões da classificação e da própria evolução. Desta forma, não é incomum se ouvir dizer (e mesmo ler) sobre “a posição de dada espécie na escala evolutiva” e que “tal espécie é mais evoluída que tal espécie”. Ainda é comum, também, se ouvir que as nossas classificações são representações artificiais da biodiversidade. Aqui, é preciso distinguir entre "ser artificial" porque o método empregado para classificar não condiz com a ordem natural, e não representar fielmente esta ordem natural por causa da deficiência do nosso conhecimento sobre os organismo, ainda que o método de classificação seja coerente com a ordem natural. No primeiro caso, nunca se chegará a uma classificação natural; no segundo, o desenvolvimento de nosso conhecimento levará a classificações cada vez mais próximas da ordem natural. Mesmo as nossas classificações tradicionais (construídas em sua maioria sob as premissas da escola da taxonomia evolutiva), embora concebidas para refletir a evolução segundo o paradigma darwiniano, parecem uma mistura da escala evolutiva de Lamarck com a genealogia das espécies de Darwin. Assim, os reinos são empilhados uns sobre os outros, em um gradiente evolutivo em que seres mais simples estão 'sob' os seres mais complexos (Monera, sob Protista e Protista sob os demais reinos) antes de a vida, finalmente, se ramificar nos reinos Plantae, Fungi e Animalia. Em outro exemplo, as classes Pisces, Amphibia e Reptilia se sucedendo em uma "escala evolutiva", antes que Reptilia se ramifique em Aves e Mammalia, como mostrado na figura abaixo:
Classificações tradicionais:
(A) Os cinco reinos dos seres vivos; (B) As classes de vertebrados. Note que os reinos Monera e Prostista (em A) e as classes Pisces, Amphibia e Reptilia (em B) foram concebidos como grados*, ocupando diferentes 'graus de evolução'.
Embora concebidas na tentativa de representar a evolução, como sugerido por Darwin, essas classificações são misturas da escala evolutiva de Lamarck e a 'árvore da vida' de Darwin..
Vocabulário
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Alelo: uma das formas alternativas de um gene que ocupa uma determinada posição em um cromossomo. Um alelo determina (ou ajuda a determinar, juntamente com alelos de outros genes) uma característica específica do organismo, como cor dos olhos, por exemplo.
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Crossing-over: Troca de material genético entre cromossomos homólogos, durante a prófase I da meiose.
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Dendrograma: Diagrama em forma de árvore.
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Genealogia: Representação (em geral, gráfica) das relações de parentesco em uma família ao longo das gerações, com indicação dos indivíduos, seus ancestrais, matrimônios e descendentes. O termo pode se referir, ainda, ao estudo dessas relações de parentesco.
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Grado: Táxon que reúne organismos que compartilham um mesmo "estágio ou grau de evolução". Podem ser grupos parafiléticos ou monofiléticos (veja mais aqui).
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Macroscópico: Que pode ser observado a olho nu (em oposição a microscópico, que só pode ser enxergado com auxílio de microscópios).
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Segmento: No contexto desta página, pedaço de uma linha (neste caso, a escala evolutiva).
Bibliografia
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Darwin, C. 2015. A Origem das Espécies (tradução). São Paulo, Martin Claret (especialmente o capítulo 14, "Afinidades dossêres orgânicos: Morfologia, embriologia, órgãos rudimentares".
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Lamarck, J. B. 1914. Zoological Phylosophy (traduação para o inglês). New York, Hafner.
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Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. Nova Delhi, Tata McGraw-Hill.
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Mayr, E. 1998. Desenvolvimento do Pensamento Biológico - Diversidade, evolução e herança. (Tradução). Brasília, Universidade de Brasília.