homologia NA SISTEMÁTICA
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homologia na Sistemática Filogenética
O QUE É HOMOLOGIA?
Num sentido geral, homologia significa correspondência ou equivalência entre partes. No contexto da biologia, o conceito de homologia foi formulado primeiramente por Owen, em 1843, portanto, antes da publicação do 'A Origem das Espécies', de Darwin e, por isto, fora do contexto da evolução. Segundo Owen, a homologia seria a similaridade estrutural entre partes de dois organismos, sob toda variedade de formas e funções (Fig. 1).
figura 1 - Homologia entre os ossos de membros de tetrapoda
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A perna dianteira de um cavalo, o braço de um ser humano, a nadadeira de uma baleia e a asa de uma ave têm formas e funções distintas; contudo, possuem uma mesma estrutura (grupos de ossos de mesma cor, em organismos diferentes, são considerados homólogos).
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Na literatura científica, o conceito de homologia é geralmente contrastado ao conceito de analogia, que denota a similaridade funcional entre partes de dois organismos. Um exemplo clássico seriam as asas das aves, dos morcegos e dos insetos. Elas seriam estruturas análogas, na medida em que guardam alguma semelhança entre si e todas servem a uma mesma função, contudo consideramos que elas sejam estruturas não-homólogas, porque elas possuem estruturas muito diferentes entre si (Figura 2). É importante notar, contudo, que homologia e analogia não possuem significados opostos, na medida em que tanto estruturas homólogas, quantos não-homólogas (análogas) podem ter a mesma função. Neste sentido, é preferível não se preocupar com a função das estruturas, quando se questiona sobre suas homologias.
figura 2 - Homologia entre os ossos de membros de tetrapoda
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A asa de um inseto (à esquerda) e a asa de uma ave (à direita) são grosseiramente similares e cumprem a mesma função. Contudo, suas estruturas são muito diferentes, como indicado na figura. Por isto, são geralmente chamadas de estruturas análogas.
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Atualmente, considera-se que atributos homólogos em organismos diferentes sejam derivados de um mesmo atributo de uma espécie ancestral comum. Assim, as asas de aves e morcegos são homólogas, como membros anteriores de tetrápodes, porque elas derivam dos membros anteriores do ancestral comum imediato dos dois grupos. Por outro lado, como asas, elas não são estruturas homólogas, porque não se originam das asas da espécie ancestral comum imediata desses organismos, já que esta espécie ancestral não possuía asas, mas quatro pernas. Percebemos, então, que uma proposição de homologia só pode ser avaliada, quando o contexto (ou nível filogenético) em que ele vai ser empregado é explicitado.
Os primeiros morfologistas a trabalharem dentro do contexto evolutivo baseavam-se nas transformações sofridas pelos caracteres ao longo da ontogenia* de diferentes organismos para elaborar proposições sobre a homologia entre suas estruturas. Naquela época, acreditava-se que a evolução se dava pelo acréscimo de novas etapas à fase final da ontogenia dos ancestrais. Isto levou à formulação da lei biogenética ou teoria da recapitulação, formulada por Haeckel e que é normalmente resumida pela expressão 'a ontogenia recapitula a filogenia'. Ao longo do tempo, contudo, percebeu-se que os programas de desenvolvimento embriológico são muito mais flexíveis do que se acreditava inicialmente, e que a evolução pode atuar através de modificações provocadas em qualquer momento da ontogenia dos organismos. Isto levou ao descrédito completo da teoria da recapitulação. Paralelamente, desenvolveu-se um desinteresse progressivo no próprio estudo da ontogenia. Gould (1977) fez uma revisão pormenorizada das relações entre ontogenia e filogenia que, de certa forma, reabilitou a associação entre esses fenômenos, embora num contexto muito mais complexo. O fato é que similaridade no desenvolvimento embriológico realmente não é um bom critério geral para a identificação da homologia de caracteres, mas é útil em muitos casos e, por isto, continua a ser empregado como uma ferramenta auxiliar de determinação da homologia.
Muito tem sido discutido nas últimas décadas sobre o que são e sobre como reconhecer as homologias. Alguns aspectos dessa discussão são abordados abaixo, num apanhado geral do que apresentaram Wiley & Liberman (2011):
O termo homologia pode ter significados diferentes, quando aplicado a diferentes níveis da organização biológica. Com isto em mente, Hazprunar propôs alguns termos para nos referirmos a esses significados:
Homologia iterativa*: diz respeito a propriedades de indivíduos. Homólogos iterativos seriam partes comparáveis no mesmo indivíduo, em um mesmo momento da vida. A homologia iterativa refere-se a outros dois termos já estabelecidos na literatura: homologia seriada e homonomia. Em organismos segmentados, por exemplo, partes comparáveis em diferentes segmentos do corpo são consideradas homônomas. Um exemplo seriam os parapódios* em diferentes segmentos de um poliqueto (Fig. 3). Outro exemplo de homologia iterativa é aquela entre partes comparáveis em diferentes módulos de organismos modulares, como as folhas em diferentes ramos de uma planta.
Homologia ontogenética: Como no caso da homologia iterativa, diz respeito a propriedades de indivíduos. A homologia ontogenética, contudo, refere-se a partes comparáveis de um indivíduo em diferentes momentos do seu desenvolvimento ontogenético. Um exemplo, seriam as pernas de um besouro em suas fases larval e adulta.
Homologia difilética e polifilética: Ao contrário dos tipos anteriores, as homologias difilética e polifilética dizem respeito a propriedades de populações ou espécie; elas referem-se aos estados plesiomórficos e apomórficos de um mesmo caráter presentes em uma mesma linhagem (Fig. 4).
figura 4 - Homologia difilética e polifilética
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As aves ao lado pertencem à mesma espécie. Elas apresentam polimorfismo quanto à cor da porção látero-superior da cabeça, que pode ser ocre, vermelha ou negra. Esses são diferentes estados de um mesmo caráter, ou seja, resultados de transformações genéticas de um mesmo gene ou conjunto de genes e, portanto, homólogos entre si.
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Homologia supraespecífica (filogenética): Diz respeito a propriedades de espécies e clados e pode ser dividida em a) Homologia táxica, que se refere à identidade de atributos herdados sem modificação por organismos que compartilham um ancestral (autapomorfias de espécies e sinapomorfias de clados). Homólogos táxicos são caracteres diagnósticos*, na medida em que não apresentam variação dentro de cada táxon (mas podem apresentar variação entre táxons); e b) Homologia transformacional, que se refere a diferentes apomorfias que diagnosticam clados aninhados um dentro do outro (Fig. 5). Homologias táxicas e transformacionais são os tipos de homologia de interesse primário para a sistemática, constituindo a fonte básica de informação sobre as relações filogenéticas entre espécies e grupos de espécies e, ainda, a fonte de características empregadas na construção de classificações e chaves de identificação.
figura 5 - Homologia transformacional
No cladograma ao lado, temos um clado contendo três espécies terminais (indicado pela letra 'A') aninhado dentro de um clado maior ('B'), que contem cinco espécies terminais (incluindo as três de 'A').
Os caracteres 1-1 e 1-2 representam estados de um mesmo caráter (um deles sendo uma modificação do outro, por exemplo 1-1 dedo com quatro ossículos e 1-2 dedo com três ossículos.
Cada um deles é uma sinapomorfia que permite diagnosticar um clado (1-1 caracteriza os membros do clado 'B' e 1-2 caracteriza os membros do clado 'A').
CONCEITOS DE HOMOLOGIA NA SISTEMÁTICA
Wiley e Patterson distinguiram quatro classes de conceitos de homologia empregados no contexto da sistemática:
a) Clássicos - são conceitos que se preocupam apenas com identidade e comparabilidade. Segundo eles, caracteres homólogos seriam os 'mesmos' caracteres em organismos diferentes (mas o que seriam os 'mesmos' caracteres? Voltaremos a isto mais tarde). O principal desses conceitos clássicos é o de Owen, que foi apresentado acima.
b) Evolutivos - são conceitos baseados nas ideias de Darwin. Segundo eles, caracteres homólogos seriam aqueles cuja identidade pode ser atribuída à ancestralidade comum.
c) Fenéticos (ou operacionais) - esses conceitos procuravam atender os critérios de correspondência estrutural e composicional (discutiremos isto com mais detalhe, mais adiante) e procuravam evitar o raciocínio circular* "homologias se devem à ancestralidade comum → compartilhamento de homologias é evidência de ancestralidade comum". Contudo, no contexto da sistemática filogenética, cada caráter é uma hipótese independente de homologia que passa pelo teste da congruência e, assim, tal circularidade não existe de fato (veja abaixo, sobre este teste de congruência).
d) Filogenéticos - originalmente, Hennig definiu caracteres homólogos como diferentes estádios da transformação evolutiva de um mesmo caráter original. Hoje, contudo, muitos sistematas filogenéticos definem homologias simplesmente como sinapomorfias.​
Esta última definição foi defendida e explicada por De Pinna (1991), que construiu sua justificativa para a equivalência entre homologia e sinapomorfia da seguinte forma: afirmações sobre homologia e sinapomorfia tratam de uma mesma “matéria” - atributos compartilhados por organismos, já que não há sentido em se buscar homologia de uma estrutura com ela mesma, num mesmo organismo! A homologia é, portanto, um conceito relacionado a estudos comparativos. No contexto atual da sistemática, dizer que atributos em organismos distintos são homólogos implica numa hipótese de ancestralidade comum: organismos compartilham características homólogas, quando herdam-nas de um ancestral comum. Por outro lado, características homólogas compartilhadas são sinapomorfias de grupos monofiléticos, em algum nível da filogenia. Portanto, se consideramos homólogos apenas os caracteres herdados de uma espécie ancestral comum e se toda homologia compartilhada é uma sinapomorfia de algum grupo, então, homologia é o mesmo que sinapomorfia. Mas resta um ponto a esclarecer: simplesiomorfias não são homologias? Sim, elas são, mas são, também, sinapomorfias de um grupo mais inclusivo (por exemplo: as colunas vertebrais de todos os mamíferos são homólogas e são uma simplesiomorfia deste clado; contudo, coluna vertebral é uma sinapormofia de Vertebrata, que é um grupo mais inclusivo, que contém Mammalia).
Esta definição foi criticada por restringir muito o significado de homologia. Como argumentou De Pinna (1991), um conceito que tenha maior especificidade lógica (significado mais restrito) tem um maior conteúdo empírico (maior precisão) e, portanto, maior valor científico. De Pinna identificou, ainda, alguns motivos para a resistência à aceitação deste conceito:
a) Anseio por um conceito que se ajuste melhor a todos os significados prévios dados ao termo. Mas um conceito que se ajuste a todos os significados prévios, teria necessariamente um significado mais vago e, portanto, menos útil.
b) Resquícios da ideia (e, talvez, desejo) de que a homologia seja um conhecimento fatual, passível de ser obtido pela mera observação direta das estruturas. Contudo, a homologia não é um fenômeno diretamente observável, mas apenas uma proposição de natureza hipotética - podemos obter evidências que nos levem a aceitar que duas estruturas em organismos distintos tenham sido herdadas de uma espécie ancestral (portanto, sejam homólogas), mas nossa conclusão é uma hipótese sugerida pelos dados disponíveis, não é um fato incontestável.
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TESTES DE HOMOLOGIA
Se proposições de homologia entre caracteres distintos são hipóteses, é necessário testá-las. De Pinna (1991) reconhece dois estádios nas propostas de homologias:
a) Homologia primária - estágio inicial, em que uma hipótese de homologia é proposta. Estas propostas de homologias primárias são conjecturais e baseiam-se em 'critérios de homologia' (tais como a correspondência topológica e a similaridade - trataremos desses critérios, quando formos discutir os caracteres taxonômicos). Essas hipóteses de homologia primária refletem a expectativa de que as similaridades encontradas reflitam um padrão geral (derivado do compartilhamento de ancestrais, com herança de caracteres comuns por espécies distintas). Note, então, que na análise filogenética, as matrizes de caracteres (ou de dados), na realidade, contém uma série de proposições de homologias primárias, como mostrado na Figura 6:
figura 6 - proposições de homologia primária em uma matriz de caracteres
Na matriz ao abaixo, cada coluna corresponde a um caráter (caracteres de 1 a 12). Os números nas células da matriz, por sua vez, indicam o estado do caráter em cada táxon (indicados na primeira coluna). Assim, o caráter 1 ocorre, no táxon 'A', no seu estado '1' e, no táxon 'F', no estado '0'. Veja que podemos fazer duas afirmações relativas à homologia, com base na hipótese de homologia primária codificada na matriz: 1) Todos os diferentes estados do caráter 1 são homólogos e representam transformações de um estado plesiomórfico para um estado apomórfico (o estado 1-1 e o estado 1-2 são homólogos); e 2) Consideramos que a característica codificada como 1-1, em todos os táxons é homóloga em todos eles, ou seja: todos eles herdaram esta característica de um ancestral comum. Este raciocínio pode ser estendido a todos os demais caracteres. A matriz, agora vai ser submetida à análise filogenética, dentro da qual as hipóteses representadas pelos vários caracteres serão confrontadas umas com as outras para a construção da(s) hipótese(s) para a filogenia do grupo em estudo.
b) Homologia secundária - estágio de legitimação da proposta de homologia primária. Homologias secundárias são homologias primárias que foram testadas em uma análise filogenética (teste de congruência - veja abaixo).
No contexto filogenético, Patterson (segundo Wiley & Lieberman, 2011), sugeriu que homologias primárias deveriam passar por três testes:
a) Similaridade - estruturas que não guardem algum nível de similaridade, não podem ser homólogas. É preciso notar, contudo, que a similaridade é a origem da hipótese de homologia – é com base na similaridade que primeiro se propõe a homologia. Portanto, a similaridade não pode ser teste de uma hipótese que ela mesma gerou!
b) Conjunção - ocorrência, em um mesmo organismo, de dois caracteres considerados homólogos. Se dois atributos são encontrados em um mesmo organismo, eles não podem ser estados diferentes de um mesmo caráter, mas são caracteres independentes.
c) Congruência - dois caracteres são congruentes, se houver uma ou mais hipótese de relações entre táxons que possam ser suportadas, concomitantemente, por ambos os caracteres. Se dois caracteres forem incongruentes, então, um deles, com certeza, é homoplástico. Na análise filogenética, as hipóteses primárias de relações sugeridas pelos vários caracteres, individualmente, são confrontadas umas com as outras na busca de hipóteses mais parcimoniosas para as relações entre os organismos estudados. Este confronto é o teste de congruência e as hipóteses de homologia primária que não se ajustam às hipóteses mais parcimoniosas são descartadas como homoplasias.Veremos mais sobre isto em temas subsequentes, mas você pode conferir algumas informações básicas sobre o assunto aqui).
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HOMOLOGIA DE CARACTERES MOLECULARES
A contraposição entre caracteres morfológicos e moleculares é frequentemente colocada de forma inadequada. Podemos imaginar que os vários tipos de caracteres físicos dos organismos se distribuem ao longo de um gradiente dimensional mais ou menos assim:
a) caracteres 'macromorfológicos' externos ou internos: seriam aquelas características observáveis a olho nu. São exemplos a cor ou o formato das folhas de plantas e o número de membros ambulatórios ou forma de grandes órgãos internos de animais grandes;
b) caracteres 'micromorfológicos' externos ou internos: seriam características muito pequenas para serem observadas a olho nu, mas que poderiam ser enxergadas com auxílio da microscopia ótica. São exemplos a textura da superfície externa do corpo e o número de artículos das pernas de insetos, e a morfologia das células constituintes de um determinado tecido de uma planta ou animal.
c) caracteres morfológicos submicroscópicos externos ou internos: são aquelas características tão pequenas que não podem ser visualizadas nem com o auxílio da microscopia ótica. Para observá-las, é necessário empregar microscópios eletrônicos (de varredura ou transmissão). Seriam exemplos detalhes de tricomas da epiderme de plantas e detalhes das organelas das células de plantas e animais. E
d) caracteres moleculares: como o nome sugere, esses caracteres dizem respeito a aspectos da estrutura ('morfologia') das moléculas de substâncias encontradas nos organismos. As moléculas, obviamente, são pequenas demais para serem observadas diretamente, até mesmo com o auxílio da microscopia eletrônica. Para revelarem-se as informações de interesse (os caracteres) que elas guardam é preciso empregar métodos bioquímicos. A observação desses caracteres, portanto, é indireta. Os caracteres moleculares mais empregados na atualidade são as sequências de nucleotídeos (bases nitrogenadas) em fragmentos específicos de DNA (ou em todo o genoma), embora outros caracteres, como as sequências de aminoácidos em moléculas de proteínas, também possam ser empregados..
Note que, no final das contas, o que estamos buscando, em todos esses níveis, são informações sobre a morfologia das estruturas examinadas. As diferenças entre os caracteres dizem respeito mais ao método de observação empregado para estudá-los do que à sua natureza propriamente dita.
Da mesma forma, vários dos problemas que encontramos na interpretação e análise de toda essa gama de caracteres são basicamente os mesmos. Incluem-se aqui os problemas relacionados à interpretação de homologias e análise de dados. Não vamos entrar em detalhes sobre particularidades da sistemática molecular aqui, mas vamos examinar alguns termos relacionados à homologia e que são empregados apenas no contexto daquela disciplina.
Na descrição dos tipos de homologia que podem ser reconhecidos, ao se compararem marcadores moleculares, alguns termos específicos são empregados em contextos análogos aos encontrados na avaliação dos caracteres morfológicos. Assim,
a) Ortologia - corresponde à homologia filogenética clássica, informativa sobre a filogenia dos organismos.
b) Paralogia - corresponde à homologia iterativa ou serial ou homonomia. Referes-se à homologia entre estruturas que ocorrem em múltiplas cópias no mesmo organismo (no caso, múltiplas cópias de genes ou fragmentos de genes).
c) Xenologia - seria uma forma especial de homoplasia. Refere-se a comparações moleculares envolvendo transferências horizontais de genes.
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Na sistemática molecular, como na morfológica, é preciso fazer as hipóteses de homologia primária, para que os caracteres de diferentes organismos possam ser comparados e empregados na inferência filogenética. O processo de proposição de homologias primárias entre moléculas de DNA, contudo, é feita ao longo de um processo denominado alinhamento de sequências..
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Vocabulário
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Caráter diagnóstico: característica exclusiva de um táxon que, por isto, permite que ele seja distinguido de outros táxons semelhantes.
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Iterativo: em que há repetição (iteração). Homologias iterativas, portanto, recebem este nome porque as estruturas consideradas se repetem em diferentes partes do corpo.
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Ontogenia: processo de transformação de um organismo (indivíduo) desde o zigoto até o final de seu desenvolvimento.
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Parapódio (ou parápode): apêndices laterais pares que emergem de cada segmento de um verme poliqueto. Parapódios são dotados de musculatura e cerdas e são usados para a locomoção.
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Raciocínio circular: é um raciocínio em que se tenta usar um fato como pressuposto para demonstrar a veracidade do próprio fato.
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​Bibliografia
De Pinna, M. C. C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Claldistics 7(4):367-394.
Gould, S. J. 1977. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Belknap.
Wiley, E. O. & Lieberman, B. S. 2011. Phylogenetics – Theory and Practic of Phylogenetic Systematics. Hoboken, John Wiley & sons.
figura 3 - Homologia iterativa
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Poliquetos, como o da figura ao lado, possuem corpos constituídos por segmentos em que diversas estruturas se repetem. Neste poliqueto, cada segmento é claramente identificável e percebe-se que cada um possui um par de apêndices laterais, os parapódios, muito semelhantes entre si. Os parapódios em diferentes segmentos são bons exemplos de homólogos iterativos. Nos livros de zoologia, este fenômeno é chamado normalmente de homologia seriada ou homonomia.
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