INTRODUÇÃO

Quando os princípios da sistemática filogenética começaram a se popularizar, duas escolas disputavam a preferência dos sistematas:

1) Taxonomia Numérica (ou Fenética) 

Buscava maior objetividade na sistemática. Como os defensores desta escola não conseguiram desenvolver um método para desvendar as relações filogenéticas entre os organismos, eles pregaram o uso de relações de similaridade para a construção de classificações. Seus princípios, atualmente, não são mais aceitos (você pode relembrar um pouco mais sobre esta escola, aqui).

2) Taxonomia Evolutiva (ou Gradista ou Ortodoxa)

Esta escola surgiu no início do século XX, como uma tentativa de trazer os princípios da evolução darwiniana para a sistemática. Era considerada, pelos seus seguidores, como a escola fundada pelo próprio Darwin, uma vez que procuravam se basear na interpretação dos enunciados de Darwin sobre classificações no contexto da evolução.

Esta escola é responsável pela construção e/ou consolidação da maioria das classificações tradicionais, algumas delas ainda em uso, mas que estão sendo revistas nas últimas décadas.

A afirmação de Darwin que deu origem à Escola Gradista e, também, à Escola Filogenética foi: "As classificações serão tanto melhores, quanto mais se assemelharem a genealogias" (ele se referia à genealogia das espécies, que foi nomeada, posteriormente, por Haeckel, como filogenia). Darwin dedicou parte de um dos capítulos de seu 'A Origem das Espécies...' a explicar porque isto é verdade e reconheceu que, involuntariamente, os naturalistas haviam produzido classificações que reproduziam a genealogia das espécies, porque basearam-se em similaridades que se devem ao compartilhamento de ancestrais (mas ele, também, alertou para os efeitos da convergência sobre a inferência das relações filogenéticas). Apesar disto, nem Darwin, nem os adeptos da Escola Gradista conseguiram explicitar um método para a reconstrução das relações filogenéticas entre os organismos.

Mayr, talvez o maior expoente da Escola Gradista, afirmou que, no contexto daquela escola, classificação e filogenia não se baseiam um no outro, e sugeriu que ambos derivam da análise dos caracteres. O seu procedimento consistia em ponderar os caracteres, segundo vários critérios, reconhecendo grupos que compartilham caracteres de maior peso. A concatenação desses grupos numa filogenia se faria através de uma avaliação subjetiva da evolução dos caracteres selecionados. A falta de um método explícito e objetivo para construir essas filogenias, levou a sérias críticas e, finalmente, à adoção dos métodos cladísticos pelos gradistas. A partir daí, as diferenças entre cladistas e gradistas se limitaram, principalmente, à inclusão ou não de grupos parafiléticos nas classificações (veja mais sobre a Escola Gradista, aqui).

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O MÉTODO DE HENNIG

O principal mérito de Hennig, ao desenvolver seu método de análise filogenética*, foi perceber que nem todos os caracteres homólogos em um clado, guardam informação sobre as relações filogenéticas entre as espécies desse clado. Foi isto que permitiu a ele desenvolver um método objetivo para elaborar hipóteses robustas para as relações filogenéticas entre espécies. Seu método continua sendo perfeitamente válido, embora seja impraticável quando se pretende analisar grandes conjuntos de dados (muitas espécies e/ou muitos caracteres).

Como vimos, anteriormente, o método (ou argumentação) de Hennig baseia-se na aplicação de duas regras:

1) Regra de agrupamento: sinapomorfias são evidências de relações de ancestralidade comum, enquanto simplesiomorfias e homoplasias são inúteis como fontes de informação sobre compartilhamento de ancestrais. Apomorfias compartilhadas com exclusividade por espécies pertencentes ao grupo de estudo sugerem que essas espécies compartilhem uma espécie ancestral comum exclusiva, não compartilhada com nenhuma outra espécie ou grupo de espécies deste grupo de estudo e, desta forma, cada caráter nos oferece uma hipótese sobre as relações entre diferentes subgrupos do nosso grupo de estudo.

Para integrar as informações sugeridas pelos vários caracteres em uma única hipótese filogenética, usamos a segunda regra:

2) Regra de exclusão/inclusão: as informações de dois caracteres poderão ser combinadas numa única hipótese filogenética, se os grupos sugeridos por eles separadamente puderem ser totalmente incluídos um dentro outro, ou se eles se excluírem completamente. Se houver sobreposição parcial entre os grupos sugeridos pelos dois caracteres, teremos duas ou mais hipóteses para a filogenia do grupo de estudo.

Veja mais sobre os princípios da Sistemática Filogenetica, aqui. Um exemplo da aplicação da argumentação de Hennig é apresentado aqui.

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