nomenclatura biológica
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nomenclatura biológica
Quando examinamos o esquema classificatório de um grupo qualquer de organismos, nem sempre nos damos conta de que duas tarefas parcialmente independentes foram desenvolvidas para que a classificação formal fosse atingida: 1) o agrupamento dos organismos dentro de classes (sobre o que temos tratado, aqui); e 2) a nomeação dessas classes ou táxons.
Os princípios pelos quais os organismos são agrupados não são rigidamente definidos, mas dependem, em grande parte, da escola de pensamento taxonômico com o qual o/a taxonomista se identifica. Assim, como vimos anteriormente, cladistas só reconhecem grupos monofiléticos, enquanto gradistas aceitam, em suas classificações, tanto grupos mono quanto parafiléticos.
Enquanto o tipo de grupo reconhecido como táxon em uma classificação é normalmente definido segundo critérios filosóficos e metodológicos, o nível em que determinado táxon é inserido em uma classificação é escolhido de forma inteiramente arbitrária, atendendo apenas à opinião dos taxonomistas que propõem a classificação. Assim, o grupo considerado por um taxonomista como gênero pode ser considerado como subgênero por outro, não havendo nenhum princípio "biológico" que sirva de base para um procedimento padronizado de definição do nível na hierarquia taxonômica a ser ocupado por um clado. Hennig, por exemplo, sugeriu que este nível fosse definido de acordo com a época em que o clado se originou, o que faz certo sentido. Contudo temos uma série de problemas para implementar isto: 1) o registro fóssil para muitos táxons é muito pobre e, às vezes, totalmente desconhecido; 2) a descoberta contínua de fósseis de cada táxon tende a empurrar sua idade progressivamente mais para trás, o que poderia levar a correções contínuas e, portanto, instabilidade na classificação. Por essas e por outras razões, essa ideia nunca chegou a ser amplamente adotada.
Além da atribuição do nível taxonômico, vamos encontrar, ainda, outro ponto em que há grande subjetividade na construção de nossas classificações: entre os especialistas em cada grande táxon, vamos encontrar os chamados spliters (“separadores”), que tendem a propor muitos táxons com um número relativamente pequeno de espécies, e os lumpers (“amontoadores”) que tendem a propor um número relativamente pequeno de táxons contendo um grande número de espécies. No final das contas, as classificações utilizadas pela comunidade científica tendem a ser aquelas que melhor atendem às necessidades de síntese, busca e comunicação da informação científica sobre os táxons envolvidos, podendo, às vezes, variar, em função disto, de lugar para lugar e ao longo do tempo.
Mas há um ponto comum em todas as classificações atuais: em todos eles, os táxons são organizados hierarquicamente e devem ser nomeados segundo um conjunto muito restrito de regras, que visa manter a estabilidade e uma certa ordem em nossas classificações.
Hierarquias Classificatórias
Hierarquias são organizações em que diferentes classes de objetos são arranjadas em níveis ou categorias ordenados em sequência. Talvez o exemplo mais familiar de hierarquia seja a hierarquia militar, em que os membros possuem diferentes postos (em ordem ascendente, soldado, cabo, sargento e, assim por diante, até general). Postos militares, entretanto, não são subgrupos uns dos outros. Assim, os soldados não são uma subdivisão dos cabos – cada indivíduo ocupa apenas um posto na hierarquia (um soldado não pode ser, ao mesmo tempo, soldado e coronel, por exemplo) e, por isto, ela é chamada hierarquia restritiva ou excludente. Em biologia, como Mayr (1982) chamou atenção, a escala natural seria um exemplo de hierarquia excludente, em que cada nível de perfeição seria um avanço do nível hierárquico imediatamente inferior, mas não incluiria este nível inferior.
Por outro lado, as classificações taxonômicas atuais são hierarquias inclusivas, em que cada organismo classificado é incluído em todos os níveis hierárquicos. Assim, nós, seres humanos, pertencemos à espécie Homo sapiens, ao gênero Homo, à família Hominidae e assim por diante, até o nível mais elevado, o reino Metazoa ou Animalia. Em nossas classificações, “espécie”, “gênero”, “família” etc são categorias ou níveis hierárquicos e não devem ser confundidos com os grupos de organismos colocados em cada nível particular dessa hierarquia, que são os táxons*! Assim, Hominidae é um táxon que reúne os organismos agrupados com Homo sapiens na categoria de família.
O fato de as nossas classificações serem hierarquias inclusivas não é trivial. Na realidade, elas só se tornaram assim na passagem do século XVII para o século XVIII. Foi neste período que elas começaram a se libertar da organização excludente imposta pela ideia dominante da escala natural. Nossas classificações tornaram-se inclusivas quase acidentalmente, como consequência do esforço para que elas refletissem, como já discutimos, a ordem natural intuída no caos da diversidade biológica. Mayr (1982) chegou a sugerir que a organização hierárquica inclusiva das classificações vigentes tenha facilitado a Darwin propor sua teoria da evolução pela descendência. De fato, Darwin (1979) deixa bem claro que a natureza hierárquica de nossas classificações se deve ao fato de que elas refletem as relações “genealógicas” entre os organismos, todos originados de um único ancestral e, posteriormente, diversificando-se em ramos interligados por novas espécies ancestrais intermediárias, como já discutimos aqui.
Lineu foi o grande responsável pela formalização do sistema hierárquico que utilizamos na taxonomia contemporânea e que é chamado, em sua homenagem, de sistema lineano ou hierarquia lineana. Originalmente, sua hierarquia incluía apenas quatro categorias dentro de cada reino (os reinos mineral, vegetal e animal) – classe, ordem, gênero e espécie. Posteriormente, com o aumento da diversidade de organismos conhecidos e a necessidade de melhor organizar o conhecimento sobre esta grande biodiversidade, outros níveis básicos foram incorporados, e essa hierarquia passou a ser considerada da seguinte forma: reino, filo, classe ordem família, gênero e espécie. Essas categorias hierárquicas fundamentais passaram a ser complementadas, ainda, por níveis intermediários cujos nomes são construídos com a adição dos prefixos “infra” e “sub” ou “super” aos nomes da categoria básica imediatamente superior ou inferior, respectivamente, à do táxon nomeado. Dessa forma, superfamília é a categoria hierárquica situada imediatamente acima de família (e abaixo de ordem); infra-classe é uma categoria situada abaixo de classe (ou subclasse) e acima de ordem, e subfamília o situado imediatamente abaixo da família. A aplicação de todos esses prefixos a todas as categorias básicas e a adição de mais algumas categorias, como tribo, nos permite construir classificações com mais de 30 níveis hierárquicos (Simpson, 1961).
Com o aumento contínuo da quantidade de espécies conhecidas e a perspectiva de que podemos ter, ainda, algumas dezenas de milhões de espécies para nomear e classificar, existem propostas sendo discutidas para que abandonemos o sistema atual por outro em que o número de níveis categóricos não seja fixo.
Nomenclatura Biológica
Como já foi discutido anteriormente, o agrupamento dos organismos em classes hierárquicas é uma forma de organizar nosso conhecimento sobre os seres vivos. O simples ordenamento hierárquico, entretanto, é insuficiente para que a classificação cumpra suas funções e, para que um esquema classificatório seja útil, é preciso que se atribuam nomes aos vários agrupamentos definidos no processo de classificação, transformando cada um desses agrupamentos em um táxon. Os nomes nos permitem referir aos táxons de forma sintética, facilitando nossa comunicação sobre eles.
Até a publicação das obras “Espécies de Plantas” e “Sistema Natural” por Lineu, na década de 1750, não havia um conjunto de regras nomenclaturais de aceitação ampla e os nomes dos organismos eram constituídos por uma a várias palavras ou por frases descritivas. Um dos princípios básicos do sistema nomenclatural lineano é que cada espécie tenha seu nome composto por um nome genérico e um nome ou epíteto específico (binômio). Esses nomes são sempre latinos, já que, até o século XVIII, o latim era a única língua empregada no ocidente para a publicação de obras científicas.
Quando lemos a literatura taxonômica atual, podemos ser levados a crer que nada foi feito em termos de taxonomia, antes de Lineu, entretanto, isto não é verdade. A maioria das plantas e animais mais comuns associados à floresta atlântica brasileira, por exemplo, foi minuciosamente descrita pelos jesuítas (muitos deles, bons naturalistas) ao longo dos dois primeiros séculos da colonização portuguesa de nosso país. Entretanto, dada a superioridade do sistema de Lineu, convencionou-se que apenas os nomes associados a descrições a partir da publicação das suas obras “Espécies de Planta” e “Sistema Natural”, de acordo com o seu sistema classificatório, é que seriam considerados válidos. Dessa forma, o conhecimento taxonômico de plantas e animais foi totalmente reconstruído a partir daí.
É interessante notar que, embora revolucionários para os taxonomistas europeus do século XVIII, nomes binomiais eram utilizados comumente em várias línguas. Dennler (segundo Simpson, 1961), por exemplo, notou que os guaranis conferiam nomes binomiais aos animais, em que o primeiro nome era inclusivo (como o gênero de Lineu) e o segundo restritivo (como o epíteto específico de nossa classificação). Ele exemplifica com o nome tatu, que designa um conjunto de espécies animais, que são distinguidas por nomes específicos compostos (tatu-açu, tatu-aíva, tatu-para, tatu-etê, tatu-íra, tatu-peba, tatu-xima etc).
A adoção da hierarquia lineana e suas regras nomenclaturais básicas deveu-se à sua superioridade em relação aos inúmeros sistemas em uso no século XVII e permitiu simplificar e padronizar procedimentos e classificações biológicas. A adoção generalizada do sistema lineano e a intensificação do trabalho de classificação da biodiversidade que se seguiu, levou a uma grande proliferação de nomes a partir da segunda metade do século XVIII, o que resultou em uma grande confusão de nomes diferentes aplicados aos mesmos táxons e de diferentes táxons com os mesmos nomes (ver abaixo). Estes fatos levaram à proposição de uma série de convenções informais e, finalmente, ao estabelecimento de códigos de nomenclatura que pusessem ordem no caos que se construía.
Códigos e princípios de nomenclatura
Atualmente, existem seis códigos nomenclaturais em uso para os seres vivos: o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (que sucedeu, em 2011, o Código Internacional de Nomenclatura Botânica), o Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, o Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas, o Código Internacional de Nomenclatura Fitossociológica (que regula a nomenclatura de associações locais ou regionais de plantas), o Código Internacional de Nomenclatura de Viroses, e o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Esses códigos são independentes uns dos outros e regem apenas a nomeação dos táxons de um ou alguns grupos específicos de organismos, como seus nomes indicam. Circulam, ainda, as propostas de dois novos códigos. O Biocódigo ou Código de Nomenclatura Biológica pretende harmonizar os princípios e normas de todos os códigos vigentes, unificando todas as normas para todos os organismos. Sua adoção, contudo, tem encontrado forte resistência nas várias comunidades taxonômicas. O segundo é o Filocódigo ou Código de Nomenclatura Filogenética, que pretende estabelecer normas para a nomeação dos organismos que seriam definidos em termos filogenéticos e não contemplaria níveis hierárquicos mandatórios. Também esta proposta tem sido alvo de forte resistência e motivo de grande polêmica.
À sistemática biológica, não interessam nem os códigos de nomenclatura de plantas cultivadas, nem o de associações vegetais e aqui trataremos apenas dos princípios e normas gerais dos códigos que regulam a nomeação dos táxons de organismos produzidos pela evolução, na natureza (que não são produtos da seleção genética feita pelo homem). Esses códigos, apesar de independentes, atendem aos mesmos princípios básicos que, segundo Bernardi (1994), seriam:
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Princípio da unicidade – um táxon pode possuir apenas um único nome correto ou válido. Diferentes nomes dados ao mesmo táxon são chamados sinônimos e o nome correto ou válido de um táxon (sinônimo sênior) é definido pela lei da prioridade (o primeiro a ser publicado). Sinônimos juniores (publicados após a publicação do sinônimo sênior) não podem ser utilizados.
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Princípio da distinção – dois táxons não podem possuir o mesmo nome. Por isto, dois gêneros governados por um mesmo código não podem possuir o mesmo nome (nomes genéricos são únicos) e duas espécies de um mesmo gênero não podem possuir o mesmo nome específico (binômios são únicos).
Contudo, como os códigos são independentes uns dos outros, é permitido, embora não recomendável, que um mesmo nome possa ser aplicado a um gênero de animais e a um gênero de plantas ou bactérias. Cecropia e Pieris são dois exemplos fornecidos por Judd et al. (1999) de nomes genéricos aplicados atualmente a animais e plantas. Dentre os organismos regidos pelo mesmo código, nomes iguais conferidos a táxons diferentes são chamados homônimos. O homônimo válido (homônimo sênior) também é definido pela lei de prioridade. Homônimos juniores (publicados posteriormente à publicação do homônimo sênior) devem ser substituídos por outros nomes. -
Princípio da universalidade – o nome correto é valido em qualquer lugar.
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Princípio da estabilidade – para maximizar sua utilidade na comunicação dos conhecimentos sobre os organismos que o compõem, o nome correto de um táxon não deve mudar a não ser em casos extraordinários.
Diferentes regras são aplicadas pelos vários códigos de nomenclatura aos diferentes grupos de categorias. Todos os códigos reconhecem as seguintes categorias:
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Grupo de espécie – espécie e subespécie;
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Grupo de gênero – gênero e subgênero;
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Grupo de família – superfamília e tribo e todas as categorias compreendidas entre elas.
O código de nomenclatura para algas, fungos e plantas regula, também, a nomeação de categorias acima de família (subordem a subfilo).
Regras e recomendações básicas de nomenclatura biológica
Quando novos táxons são descritos e nomeados, seus nomes devem ser associados a espécimes* ou exemplares-tipo (táxons do grupo da espécie), espécies-tipo (táxons do grupo do gênero), gêneros-tipo (táxons do grupo de família) e famílias-tipo (táxons em categorias acima de família). Tais tipos devem ser obrigatoriamente designados no artigo em que é feita a nomeação e descrição desses táxons.
a) Nomes do grupo de espécie – são binomiais para as espécies e trinomiais para as subespécies, compostos pelo nome do gênero (ver abaixo) e um epíteto específico ou pelo nome do gênero, epíteto específico e epíteto subespecífico. Em geral, epítetos específicos (ou subespecíficos) são adjetivos que qualificam o nome genérico (por exemplo: Apis mellifera = abelha que carrega mel), adjetivos que sugerem posse (por exemplo, Trypanosoma cruzi – o tripanossoma do [Oswaldo] Cruz) ou, ainda, um outro substantivo associado ao nome do gênero (por exemplo, Astrocaryum mumbaca - mumbaca é o nome popular desta palmeira).
Nomes do grupo de espécie são definidos em associação a espécimes ou exemplares-tipo. O principal deles é o holótipo – exemplar com base no qual a espécie ou subespécie foi descrita e que é designado como tal na publicação em que o táxon é descrito e nomeado pela primeira vez. Este é o tipo que define a espécie/subespécie. Outros exemplares examinados durante a descrição de uma espécie/subespécie podem ser designados como parátipos (todos os demais exemplares examinados e mencionados na descrição original do táxon) ou alótipo (exemplar utilizado para descrição da forma do sexo oposto ao holótipo – válido apenas para os animais. O Código de Nomenclatura Zoológica não distingue mais o alótipo dos demais parátipos). O Código de Nomenclatura Botânica ainda reconhece os isótipos (exsicatas da mesma planta ou população da qual foi extraído o holótipo).
Quando uma espécie ou subespécie foi estabelecida com base em vários exemplares, sem que nenhum deles tenha sido designado holótipo (síntipos), taxonomistas, posteriormente, podem escolher um deles e designá-lo como lectótipo, para cumprir as funções de holótipo. Os demais síntipos são, então, designados paralectótipos. Isto, entretanto, só é válido para espécies descritas até décadas atrás. Hoje, os códigos não consideram válidos os nomes atribuídos a táxons sem designação de holótipo. Finalmente, quando o holótipo, lectótipo ou os síntipos de uma espécie são definitivamente perdidos (em casos de incêndio ou bombardeio, por exemplo), eles podem, quando necessário, ser substituídos por neótipos.
Ao designar os tipos de uma espécie/subespécie, o taxonomista deve indicar onde eles estão depositados (uma coleção taxonômica de instituição pública, onde os exemplares poderão ser estudados por outros taxonomistas).
b) Nomes do grupo de gênero – são sempre substantivos. O nome de um gênero/subgênero deve ser associado a uma espécie-tipo. Esta espécie deve ser designada quando da proposição do nome genérico/subgenérico (designação original). Entretanto, no passado, gêneros e subgêneros foram frequentemente descritos sem que uma espécie-tipo fosse designada. Nestes casos, a designação pode ser definida por monotipia (quando apenas uma espécie foi incluída no táxon na publicação em que ele foi proposto), por tautonímia (quando uma das espécies inseridas no gênero/subgênero quando este foi nomeado recebe, por epíteto específico, o mesmo nome do táxon a que foi subordinado) ou por designação subsequente (quando outro taxonomista faz a designação posterior da espécie-tipo, entre as espécies originalmente incluídas no gênero/subgênero).
Quando o nome do subgênero é incluído na apresentação de uma espécie, ele vem entre parênteses, com inicial maiúscula, entre o nome genérico e o epíteto específico. Por exemplo: Exomalopsis (Phanomalopsis) aureosericea.
Os códigos recomendam que nomes dos grupos de gênero e espécie sejam ressaltados no texto. Normalmente isto feito pelo emprego de caracteres em itálico.
c) Nomes do grupo de família – são todos construídos através da adição de um sufixo à raiz do nome de um gênero designado como gênero-tipo. Os nomes de cada categoria do grupo de família recebem um sufixo diferente, que é diferente, ainda, para microrganismos, plantas e animais (Tabela I). O código de nomenclatura de algas, fungos e plantas e o de nomenclatura microbiológica definem, ainda, terminações para os nomes até a categoria de filo.
Embora nomes oriundos das diversas línguas em uso no mundo sejam aceitos pelos códigos de nomenclatura, todos os nomes científicos são tratados como sendo latinos e, portanto, estão sujeitos às regras da gramática latina.
d) Autoria dos nomes científicos – normalmente, é indicada pelo acréscimo do nome do autor ao nome do táxon. Esta indicação de autoria pode ser feita para nomes de táxons em qualquer categoria. Em zoologia, normalmente a data em que o nome do táxon foi proposto pela primeira vez é mencionada em seguida ao nome do autor. Isto entretanto não é obrigatório e não é utilizado em botânica. A autoria refere-se, sempre, ao último nome numa seqüência. Por exemplo:
Apidae Latreille, 1802 – Latreille foi o primeiro a propor um nome do grupo de família baseado no gênero Apis. A publicação desta proposição foi feita em 1802.
Melipona Illiger, 1806 – o gênero Melipona foi proposto por Illiger em 1806.
Melipona (Michmelia) Moure, 1975 – o subgênero Michmelia foi proposto por Moure em 1975.
Melipona (Michmelia) rufiventris Lepeletier, 1836 – a espécie M. rufiventris foi descrita por Lepeletier em 1836.
Melipona (Michmelia) rufiventris mondury Smith, 1863 – a subespécie M. rufiventris mondury foi descrita por Smith em 1863.
Freqüentemente, a indicação de autoria de espécies é dada entre parênteses. Isto tem um significado: indica que aquela espécie, ao ser descrita pela primeira vez, foi associada a outro gênero, tendo sido transferida posteriormente para o gênero em que ela é considerada atualmente. Exemplo:
Augochloropsis cleopatra (Schrottky, 1902) foi originalmente descrita por Schrottky em no gênero Augochlora e, posteriormente, transferido para o gênero Augochloropsis.
É possível indicar quem fez a mudança da espécie de um gênero para outro. Isto é usual em botânica, mas raramente empregado na zoologia. Exemplo:
Senna rugosa (G. Don) H. S. Irwin & Barneby – foi originalmente descrita em outro gênero por G. Don e, posteriormente, transferida por Irwin e Barneby para Senna.
Outras indicações que podem ser dadas quanto à autoria de uma espécie são exemplificadas abaixo:
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.– foi descrita por George Bentham que utilizou um nome proposto (mas não publicado) por Martius (considera-se que a autoria da espécie seja do segundo autor, no caso, Bentham, e pode ser indicada, simplesmente, por Eriope macrostachya Benth.). Note que o nome de Bentham está abreviado. Isto é comum, tanto na botânica, quanto na zoologia, quando se trata de autores famosos. Assim, Linnaeus é comumente abreviado para L.; Fabrícius para Fab. etc.
Euglossa intersecta Latreille, in Drapiez – a espécie foi descrita por Latreille dentro de um trabalho de autoria de Drapiez. Neste caso, a autoria da espécie é de Latreille e pode ser indicada simplesmente por Euglossa intersecta Latreille.
Vocabulário
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Espécie: i - nível ou categoria mais elementar na hierarquia classificatória; ii - conjunto de indivíduos conectados por relações genealógicas
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Espécime: exemplar ou indivíduo representativo de uma classe de objetos ou de um táxon. Não confundir com espécie!
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Táxon: grupo de organismos que recebe um nome na classificação.
Bibliografia
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Bernardi, N. 1994. Nomenclatura zoológica. In: Papavero, N. (org.): Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica. 2 ed. São Paulo, UNESP. P. 169-186.
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Darwin, C. R. 1979. The Origin of Species by means of Natural Selection. New York, Avenel, xi + 476 p.
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Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics.Urbana, University of Illinois, xiv + 263 p.
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Ihering, H. von. 1930. Biologia das Abelhas Melíferas do Brasil. São Paulo, Secretaria da Agricultura, Indústria e Commércio do Estado de São Paulo, 140 p. (Extraído do Boletim de Agricultura, números 5 a 8).
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Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F. 1999. Plant Systematics – a Phylogenetic Approach. Sunderland, Sinauer, xvi + 464 p.
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Mayr, E. 1982. The Growth of Biological Thought. Cambridge, Belknap, xiv + 974 p.
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Simpson, G. G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. New York, Columbia University, x +247 p.
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Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics – the Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York, Wiley-Liss, xv + 439 p.